实地观测与序列分析结果表明,橡胶树体形态特征,花期历时、开花、泌蜜节律的动态变化,与其不同生境物候有别和植株遗传变异息息相关。
原产南美巴西亚马逊河流域热带地区的橡胶树[hwea brasilliensis (h.b.k) muall.-aeg]又名巴西橡胶,别称三叶橡胶,隶属大戟科常绿乔木,是热带雨林珍贵经济植物,也是海南岛主要的蜜源之一。种质变异大,品系多而杂,资源丰富,适生于高温、高湿、年均气温25~27 ℃,年降雨量1500~2000 mm,静风偏阴的气候环境。在我国广东的湛江地区、广西的钦州和玉林地区、云南的西双版纳地区、福建的沼安、云霄、漳浦等县及海南西部、西南部、南部、中部和东南部的高(中)山、丘陵、坡地、平原灌木林及热带雨林间均有连片、成块或散生的橡胶林群。据近年来初步统计,海南境内栽植面积已达34.78万hm2,占全国橡胶种植面积的61%,产胶量与泌蜜量名列全国前茅,主要分布于海南农垦植区12.83万hm2和通什农垦植区11.58万hm2;占全岛橡胶种植总面积的70%,为山区转地放蜂提供优良蜜粉源,有力地推动了全岛养蜂业的迅速发展。
由于各植区地形复杂,高低悬殊,溪谷纵横贯穿,土层深厚肥沃,质地疏松,排水良好,多属高(温)湿、静风偏阴的生境,分布点多而面广。笔者在调查本岛蜜源植物资源基础上,采取随机选择方式设点,实地考察序列分析西南地区橡胶林群开花生物学特性为开拓山区蜜源,发展养蜂业提供实用的科学依据。
1 地理环境与气候特异性的观测与分析
海南西南部的分布区内生境的实地观测与考证结果表明,地势复杂多样,高山谷地、丘陵盆地交错,.河溪穿插其中,光、热资源丰富,水分效应较高,垂直分布明显,终年具有山地丘陵生态环境特点,年均气温25~27 ℃,年均日照时数2350~2570 h,年均降雨量1500~2000 mm,夏秋时节的6~8月间高温多雨(占年降雨量的85%),严冬与阳春11月到翌年4月初雨量相应减少,这就有效地调控与促进植株生理转化,促使树体积累同化物质,有利于花芽分化、开花、泌蜜。
2 树体形态特征、花期历时及开花节律观察
橡胶树生性向阳、喜高温高湿、静风偏阴,植株高10~15 m,主茎富含乳汁;三出复叶,互生椭圆状披针形的小叶全缘,先端渐尖,基部楔形;总叶柄长5~14 cm,顶端具腺体3个;花单生、小型、两性,雌雄同株,腋生的圆锥花序,长达25 cm,密被白色茸毛,雌花排列在花序的主轴或侧轴的顶端,开花量比雄花少,但形状却比雄花大;萼粉黄色、钟轮,5~6裂;花盘具内外蜜腺,雄蕊10枚排成两花,花丝合生;子房、柱头各3;蒴果,圆球形,成熟后裂成3果瓣,种子长椭圆形,具褐色斑纹间。
植区背景不同,物候各有差异,植物的花期、泌蜜节律也各不尽相同。橡胶树一般种植5~6年后即可开花结果。通什植区橡胶树正常年份每年开花2次,3~4月为主花期,绽开的花量多,称春花;5~7月是第二次开的花,其花量少,称夏花;也有在8~9月第三次开花的现象。整个花期各阶段花芽分化始末及历时长短,因演化期间气温高低、雨量多少及风速状况而异。早春抽芽分化的春花3月下旬呈现始花,4月至5月上旬为盛花泌蜜高峰期,树体花器流蜜长约15天。以单株而论,每年花期历时各有不同,有的植株全年开花泌蜜不断,有的植株年与年之间开花泌蜜次数差异显著,还有的植株甚至几年都没有开花。究其因不仅是受花期气温、雨量和生境不同的影响所起决定性作用,而且与其植株内在遗传基因变异相关所致。
植株开花的迟早、持续时间的长短与降雨量相关密切。如植区冬季气温下降,雨水过多,势必导致植株花期推迟10~20天;要是生境冬季气温较高且干旱,植株花期历时相应提早7~10天,并且花期历时一致,延续期的天数也短。三亚荔枝沟植区一般年份植株开花盛期在4月中旬,2004年的冬季该植区气温高达6℃且较干旱,则2005年春植株开花盛期却提前到3月中旬,单个花序花蕾数的多少与花期延续的天数也有关,经回归和相关测验得知都达到极显著程度。也就是说,单个花序花蕾数多的,其开花延续天数长。反之,花蕾数少的,开花延续天数短。
3 花序演化特征及花器绽开规律的动态
根据生境物候变化、发生规律与植物开花顺序相关原理,笔者对该地区橡胶林群形态建成、花器分化、开花节律的观测,进行了相关、回归和详尽分析得知,其花序发育进程、雌雄花器官开放节律变化及泌蜜进程有如下几方面。
3.1 开花动态
橡胶树为圆锥花序,腋生于茎端,一天内开花动态主要受气温变化的影响。在花期里,当上午气温上升到23y时,植株开始有少量开花,时间转移,温度相继上升到27℃时,花序上小花绽开的花数最多。而气温再上升至30℃时,开花却逐渐停止。因此一天中气温上升迅速,当天植株开花的时间就缩短。据定位气温观察表明,橡胶树开花的适宜临界温度为25~27℃,低于或高于这个温度(阂限)范围,植株开花数量显著减少。
3.2 开花时间
橡胶树一般年份春花于3月至4月间绽开,花期长,花量多,流蜜涌,蜂爱采,开花历时长短与花的性别有关。雄花上午10∶00绽开,12∶00~14∶00转入盛花期高峰;雌花则在12∶00~14∶00开放,与雄花相比迟开约2h。花期间要是气温高、日照强、湿度较小,植株雌雄花开放时间会提早5~7天。总的说来,绝大部分橡胶树雄花先开,后雌花;同一花序的雄花中间一朵先开,旁边的后开;但也有的植株是雌花先开,后雄花;或者是雌雄花同时开放。
3.3 开初顺序
各植区地理纬度、地势高低、地域有别,面向阳坡、阴坡、土质、水肥等条件的差别程度显著。从单株树来看,新梢上拥有1~10个不等花序,而花序上雌花3~20朵,雄花200~500朵,雌雄花比为1∶30;植株一旦到了开花的临界期,花芽分化演变,沿着花序主(侧)轴自下而上渐次相继开放,顶部的小花开放最晚;而雄花小穗中却又以中部的小花先开。以立地环境而论,在同一植区由于树龄、地形及局部小气候的影响,其花期也有差异。一般是橡胶树冠外围朝阳面尖端的花先开,内膛的花后开,5~9天花开遍树;背风向南阳坡的开花早,向北阴坡的开花晚甚至无花或结果少;树冠上层的花芽数量多、分化早,其花先开,中层花次开,下层后开;同一果枝,基部先开,然后向顶端开放。
3.4 开花泌蜜
橡胶树在气温20℃以上就可以开花,但最适泌蜜气温在23~26℃,相对湿度85%以上,静风无露水的条件下,花器泌蜜一定多,如花期夜间伴有小雨,第2天泌蜜最佳,早晨晚间流蜜量也不少,上午8∶00,下午18∶00,蜜蜂在树间花里追花吸蜜汁最忙。盛花期间,光照长,光质强,植株叶由古铜色转化为深绿色,进行光合作用,促使树体积累同化物质,利于花芽分化成花,泌蜜丰,产胶量高。对通什植区3月中旬至4月中旬橡胶树开花泌蜜的测定,每朵春花持续泌蜜2~3天,能涌出花蜜0.5~0.8 mg,每个花序泌蜜6~7天,就可流蜜汁6.43~8.57 mg,中蜂常年单产12.3~18.9 kg蜂蜜。更值得注重的是叶片基部有蜜腺3个,在23℃以上时阵雨过后仍能泌出大量甜蜜汁,花外蜜腺却比花内蜜腺泌蜜多,所以蜜蜂往往都爱采集花外蜜,那是不言而喻的。橡胶花粉为近球形,极面观呈3裂圆形,粉粒的大小为39.8 μm(35.o~44.7)×38.3(34.2~42.4)μm,具3孔沟,沟为条状,末端钝,具有沟膜,边缘下陷;外壁有内外层之分,外层厚于内层,表面有细网状雕纹,春夏时节,有助于蜜蜂追花酿蜜。橡胶树不愧为春夏季蜂群繁殖的重要。